Главная » Хабрахабр » [Перевод] Неразгаданная тайна зрения

[Перевод] Неразгаданная тайна зрения

Вопрос устройства зрения заметная часть нейробиологии. Данному вопросу посвящены огромные объемы литературы и четыре нобелевские премии, но в сложившейся ситуации нельзя не заметить то, что изложенное в учебниках устройство зрения млекопитающих не справляется с поставленной задачей. Цель данного эссе показать свод причин, почему не стоит закрывать на это глаза. По сути, будет предъявлен портрет тайны зрения, начиная от разнообразия мелких деталей в самом начале потока зрительной информации у млекопитающих, угрозы от их игнорирования, и заканчивая ворохом проблем в понимании обработки мозгом в конце пути.

Устройство системы зрения

На взгляд любого учебника о зрении мы видим в три этапа. Первый этап: свет попадает на сетчатку и преобразуется в нервное возбуждение фоторецепторов – сенсорных нейронов сетчатки. Кроме того глаз нормализует контрастность и яркость, фокусирует изображение. Второй этап: процесс в сетчатке, когда карта нервных возбуждений фоторецепторов трансформируется в параллельный информационный поток, каждый элемент которого кодирует свой аспект зрительной информации. Ганглиозных клеток, чьи аксоны образуют зрительный нерв, в сетчатке гораздо меньше чем фоторецепторов, происходит первое сжатие информации. Одна ганглиозная клетка может отвечать за кодирование сигнала от нескольких в центре до сотен и тысяч фоторецепторов на периферии сетчатки. (рисунок 1) Ганглиозные клетки разделают на два основных типа в зависимости от того каким маршрутом от зрительного нерва сигнал попадает в кору больших полушарий головного мозга. Один тип преобладающий количественно (80% у людей) дает высокую остроту зрения и цветовосприятие, для них важен стабильный контраст изображения. По историческим причинам они носят название ПЦ клеток или карликовые, так как сигнал от них проходит через парвоцеллюлярные (мелкоклеточные) слои латеральных коленчатых тел. Второй тип МЦ клетки, их сигнал идет через магноцеллюлярные (крупноклеточные) слои латеральных коленчатых тел. Отвечают за восприятие движения, так как имеют повышенную чувствительность к изображениям, которые вспыхивают или перемещаются.

Измерение свойств рецептивных полей.
Рисунок 1. Стимулы подаются в соответствующий нейрону участок поля зрения. (A) Реакция нейрона (последовательность потенциалов действия или «спайки») контролируется внеклеточной регистрацией электродом в промежуточном коленчатом теле (LGN) анестезированного животного. Каждый столбец показывает ответ одного типа нейронов. (B) Таблица условных ответов разных типов нейронов. Например, нейрон, избирательный по направлению движения (второй столбец), реагирует только тогда, когда стимул движется через рецептивное поле снизу слева вверх направо. Каждый ряд показывает ответы на один тип стимула. Нестандартные типы нейронов демонстрируют гораздо более бескомпромиссные требования к стимулу. Нейроны, которые имеют стандартные «центр/окружение» рецептивные поля, толерантны к размеру и к подвижности стимула.

(рисунок 2) Лучшим стимулом, позволяющим добиться самого энергичного ответа от ганглиозных клеток, является более-менее округлое и маленькое пятнышко на сетчатке, и чем интенсивней оно контрастно выделяется на окружающем фоне (яркое или темное пятно), тем энергичным является ответ клеток. Оба типа этих клеток обладают организацией по типу «центр/окружение»: предположительно универсальной стратегией кодирования зрительной информации.

С общепринятой точки зрения основные процессы обработки мозгом начинаются в первичной зрительной коре. Третий этап: сигнал обрабатывается в мозге. Существуют и более сложные конфигурации стимулов, когда нейроны реагируют именно на границу контраста независимо от положения, лишь бы она находилась в зоне ответственности клетки. Происходит очередное значительное перекодирование, нейроны не просто реагируют на темные и светлые пятна на поверхности сетчатки, но и становятся избирательно чувствительными к ориентированным контрастным границам, ориентированным участкам линий и их концам. В итоге: сперва сетчатка передает простые сигналы в кору головного мозга; во-вторых, нейроны первичной зрительной коры используют эти простые сигналы для обнаружения контрастных границ и линий; и в-третьих, эти фундаментальные строительные блоки используются для определения границ целых объектов и создания визуального восприятия. Эта «сложная» обработка в зрительной коре используется как второй уровень абстрагирования при восприятии статической картинки, где распознавание выходило на новый более общий уровень восприятия границ независимо от их положения.

Обнаружение краев стало рассматриваться как если бы оно было единственным способом видеть у млекопитающих, как найденное эволюцией идеальное решение проблемы эффективного восприятия изображений. Вероятно, никто не предполагал, что данная точка зрения превратится в гранит фундаментальной догмы. Они уже не раз были подняты за историю изучения зрения и не предполагают простых ответов. В данном эссе будет поставлена под сомнение эта точка зрения и будут заданы неудобные вопросы о природе зрения. Так что сейчас основная задача состоит в том, чтобы сконцентрироваться на этих вопросах, собрав вместе причины для сомнений в современном понимании устройства зрения.

Сетчатка всех млекопитающих посылает нестандартные сигналы в мозг

Тщательное исследование маршрута зрительного потока от глаз к коре больших полушарий у приматов безапелляционно подтверждает, что, как и у других видов млекопитающих, функциональный вклад в зрительный поток приматов вносят множество параллельных каналов [1–4]. (Рисунок 2) Некоторые из этих каналов даже игнорируют первичную зрительную кору и сразу направляются в более высокие по иерархии отделы [5]. Многое из этого упоминалось в классических исследованиях анатомии кошек и обезьян [6–10], но игнорировалось пионерами нейробиологии при исследовании зрительной коры. Агрессивное использование принципа бритвы Оккама позволило придать смысл свойствам корковых нейронов, как они строят свою функцию распознавания линий или границ исключительно на основе входов от ганглиозных клеток с организацией «центр/окружение» [11]. Были отброшены имеющие сравнительно низкое количество в сетчатке приматов ганглиозные клетки с нестандартной организацией. Какова их роль в зрительном восприятии, будет описано далее, а с точки зрения практиков нейробиологии стоит заметить, что при произвольном внедрении электрода в зрительный нерв, вероятность натолкнутся на аксон нестандартной ганглиозной клетки достаточно мала. Поскольку нестандартные клетки встречаются редко, большинство экспериментаторов предпочли пойти по пути наименьшего сопротивления, создавая методики проецирования зрительных стимулов на сетчатку, наилучшим образом подходящих для изучения клеток «центр/окружение», что превратило нестандартные клетки в статистический «выброс» в экспериментальных данных.

Представления о зрительной системе.
(A) Точка зрения из учебников на устройство зрительной системы приматов на примере макаки.
Рисунок 2. Сетчатка также содержит небольшое количество нестандартных ганглиозных клеток, которые реагируют на свет другими способами, но традиционно предполагается, что они проецируются только в вегетативные центры среднего мозга, а именно в верхнее двухолмие (SC). Сетчатка заполнена большим количеством стандартных ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зрительный нерв. А стандартные клетки через промежуточное коленчатое тело (LGN) передают сигнал в первичную зрительную кору (V1) и далее в высшие отделы зрительной коры (V2, V3, MT). Концентрические клетки выступают в релейное ядро в таламусе, промежуточной коленчатом теле (LGN), которое, в свою очередь, передает сигналы в первичную зрительную кору (V1).

Часть из нестандартных ганглиозных клеток отравляют сигнал непосредственно в промежуточное коленчатое тело (LGN), а затем в первичную зрительную кору. (В) Более реалистичный взгляд на зрительную систему приматов. Но и это еще не всё, начиная с в промежуточного коленчатого тела (LGN) зрительный поток перестает быть однонаправленным, а его обратная составляющая мощнее прямой. Кроме того верхнее двухолмие не является тупиковым направлением, оттуда сигнал идет в промежуточное коленчатое тело (LGN) и далее.

На верхнем графике рисунка показан ответ клетки «центр/окружение». Вторая проблема проиллюстрирована на рисунке 3. Но теперь рассмотрим ответ одной из нестандартных клеток в зрительном нерве, полученном в том же эксперименте (рисунок 3 б). Базовая схема реакции очень хорошо знакома нейробиологам, занимающимся зрением: стандартные ганглиозные клетки «центр/окружение» показывают кривую линии-отклика на пространственную частоту — максимальный отклик возникает, когда полоса решетки точно совпадает по ширине с участком «центр» рецептивного поля клетки «центр/окружение». Эта клетка обладает организацией по типу «подавление контрастом» [6,7,12,13], в данном эксперименте её ответ почти полностью противоположный ответу стандартной клетки «центр/окружение». В этот раз клетка принадлежит к так называемому кониоцеллюлярному типу ганглиозных клеток, сводному набору нестандартных типов клеток, который обычно обобщается, если он вообще упоминается, как «путь синего цвета». При учете поправки на разницу в остроте зрения обезьян и кошек, ганглиозные клетки «подавления контрастом» ведут себя одинаково [12,13].

Сравнение стандартного и нестандартного рецептивного поля.
Рисунок 3. Стандартная «центр/окружение» ганглиозная клетка (A) ведет себя так, как и ожидалось: когда ширина полосы решетки близка к ширине центра рецептивного поля, клетка дает сильный ответ. Клетки стимулировались дрейфующей решеткой с изменяемой пространственной частотой (частота здесь выражается в виде общей ширины двух полос черной и белой в решетке на градус угла обзора). Нестандартная клетка с «подавлением контрастом» (B) вместо возбуждения молчит, до тех пор пока способна различать черные и белые полосы.

Верного понимания о кодировании зрительной информации для этих клеток не представлено в стандартной модели зрения. Нам остается только предполагать, что эти клетки распознают монотонную заливку в зоне своей ответственности, например, чистое голубое небо, так как при уменьшении ширины белых и черных полос решетки ниже разрешающей способности человеческого глаза они сливаются в сплошной серый.

Все неприматы хорошо видят используя нестандартные клетки

Защитники принятой модели зрения при рассмотрении приматов могут ссылаться на относительно крайне малое количество нестандартных клеток, но это не относится к сетчаткам кроликов, кошек, крыс и мышей [7,8,14– 16]. Кроме того, в абсолютных числах (около 100 000) число нестандартных клеток в сетчатке приматов близко к общему количеству клеток в сетчатке крысы или кошки [17]. Острота зрения у кошек, кроликов, крыс и мышей ниже, чем у приматов, но острота это еще не все. Зрение всех этих существ позволяет успешно справляться с выживанием в дикой природе. Любому, кто сомневается в этом, предлагается попытаться подкрасться к кролику в поле или поймать мышь, не пользуясь мышеловкой (простая задача для обычной кошки).

Зрительное восприятие при низкой детализации.
Наблюдатели, знакомые с представленными на изображении персонами, распознают их несмотря на низкую детализацию.
Рисунок 4. Слева направо: принц Чарльз, Вуди Аллен, Билл Клинтон, Саддам Хуссейн, Ричард Никсон, принцесса Диана. При размытии изображения для человека остается достаточно полезной зрительной информации.

Но такая избирательная концентрация при попытке понимания зрения приводит к тому, что экспериментаторы привносят и переносят результаты самовосприятия на трактовку результатов проводимых исследований. Понятно, хотя бы по медицинским мотивам, почему нейробиологи сконцентрировались на сетчатке приматов. В общей эволюционной картине эту крайне высокую остроту зрения можно рассматривать как специфическую нишевую адаптацию для обнаружения на большом расстоянии высококонтрастных объектов. Плотная упаковка ганглиозных клеток приматов хорошо подходит для обнаружения съедобных фруктов на дереве, или же для чтения свежего номера «Нью Йорк Таймс», но нет особых причин рассматривать такие задачи как summum bonum (лат.: высшее благо) зрения. Доказательство проиллюстрировано на рисунке 4, люди легко способны к узнаванию без привычной остроты зрения [18]. У большинства млекопитающих в сетчатке нет фовеа (центральной ямки в сетчатке) — специализированной области с высокой остротой зрения, обнаруженной у приматов, — но зрение без миллиона плотно упакованных ганглиозных клеток остается вполне работоспособным. У кроликов большие глаза, а оптическая система лучше, чем у многих видов приматов, так же в их сетчатке есть стандартные ганглиозные клетки «центр/окружение». У млекопитающих, не являющихся приматами, кодирование зрительных стимулов особенно хорошо изучено у кроликов [19–23]. Понятно, что каждый из этих двенадцати типов клеток заточен эволюцией под свои зрительные стимулы. Однако эти стандартные клетки составляют лишь четверть от всей популяции ганглиозных клеток сетчатки, представленной около двенадцатью функциональными и анатомическими типами [14,21]. Эта информация не нова: новшеством же является доказательство того, что сетчатка всех млекопитающих передает многообразие кодирующих зрительных каналов в мозг [4, 13, 24, 25] и что такое разнообразие должно быть включено в любой реалистичный взгляд на устройство зрения. Но важность данного факта заключается в том, что в зрительном потоке текущем в мозг кролика преобладают каналы именно от нестандартных ганглиозных клеток.

Один тип из них напрямую отправляет сигнал в ядра ствола мозга, связанные с движением глаз [26]. Известным примером являются клетки избирательно реагирующие на направление движения стимула. Такие клетки не так уж и редки, однако упоминания о них в учебниках при описании устройства зрения не встречается. Но не столь общеизвестен другой тип этих клеток, сигнал от которых идет не только в средний мозг, но и через латеральные коленчатые тела в первичную зрительную кору [19]. Сигнал от нестандартных ганглиозных клеток однозначно доходит до зрительной коры, но как он использует?

Подобно клеткам избирательно реагирующим на направление движения, они также когда-то считались редкими ганглиозными клетками, но теперь мы знаем, что это произошло из-за ошибки при использовании электродов: они, вероятно, составляют около 15% всех ганглиозных клеток [23]. Второй нестандартный тип клеток (идентифицированный у кроликов, кошек и мышей) — это так называемый локальный детектор края. Эти клетки лучше всего реагируют на небольшие, медленно движущиеся цели, такие как хищник или хищное животное, двигающееся на удаленном расстоянии. Сигналы от этих клеток также достигают первичной зрительной коры, но их ответы лежат далеко за пределами стандартных зрительных реакций [8,22,23]. Другими словами, клетки реагируют на небольшой движущийся объект, но только тогда, когда он в одиночестве. Однако, если есть много мелких объектов, как на текстурированном поле, клетки перестают реагировать.

Могут ли эти клетки сформировать систему анализа движения на удаленных расстояниях? Локальный детектор края, по-видимому, является наиболее многочисленным типом ганглиозных клеток сетчатки у кролика, но он не был включен в стандартную модель зрения. Как другие виды млекопитающих воспринимают мир стандартными ганглиозными клетками и локальными детекторами краев — или даже клетками с другим сжатием зрительной информации, который еще предстоит обнаружить? Как зрительная кора обрабатывает сигналы от этих клеток?

Зрительная кора умнее, чем признают учебники

Даже если сделать допущение, что весь зрительный поток кодируется только стандартными клетками сетчатки, на данный момент времени известно, что обработка в первичной зрительной коре не происходит исключительно по первоначально предложенному способу с помощью «простых», «сложных», «гиперсложных» нейронов, а также нейронов «с концевым торможением». Обсуждению данного факта уделено много места в специализированной литературе [27–30].
Проблемы начинаются с другого очевидного факта, что почти все нейроны в коре мозга нелинейны, что ставит под сомнение полезность иерархических схем с линейными допущениями в трактовке их функции [31,32].

В-третьих, нейроны зрительной коры зависят не только от входящего зрительного потока, но и от различных контекстных сигналов своих соседей, так что реакция на те же стимулы являющиеся частью картины повседневности и искусственно созданными экспериментаторами может разниться [27,35]. Во-вторых, идея трех основных типов клеток – «простых», «сложных» и «гиперсложных» — является грубой абстракцией богатого разнообразия типов клеток первичной зрительной коры, выявленных анатомическими методами [33,34]. Ответы нейронов зрительной коры даже не фиксированы во времени: удаление небольшого участка сетчатки, которое приводит к появлению слепого пятна, позволяет нейронам оставшимся без работы со временем сменить свою зону ответственности и обрабатывать зрительную информацию из ближайших к слепому пятну рабочих участков сетчатки [36].

Только до 10% от входа отдельного нейрона поступает из каналов зрительного потока [37], остальное приходит от соседних нейронов или от нейронов, расположенных в отдаленных вышестоящих частях коры головного мозга, где зрительные нейроны еще малоизучены и трактовка их функций составляет собой трудную задачу. С точки зрения анатомии ничего из перечисленного не является удивительным.

Какие шаги стоит предпринять, чтобы выбраться из него? Таким образом, становится очевидным, что стандартное представление об устройстве зрения застряло в болоте догм.

Шаг 1: пересмотр основ

Последние хорошие новости заключаются в том, что методы визуализации клеток сетчатки за последние 5 лет претерпели незаметную революцию, так что теперь легко визуализировать их в больших количествах и с беспрецедентным качеством разрешения в виде трехмерного изображения. Проблема нахождения синапсов и взаимного расположения клеток легко разрешается, теперь и их можно классифицировать не только «на глаз», но и с помощью объективных методов классификации [15,16]. Степень соответствия морфологической типизации к физиологической типизации клеток сетчатки показывает прямую связь (рассмотрено в [24]). Таким образом структурные типы ганглиозных клеток сетчатки точно определяют количество функциональных каналов в зрительном потоке.

В сетчатке обезьяны и кошки хорошо изучены функции примерно половины этих каналов. Во всех зрительных системах млекопитающих, изученных к настоящему времени, анатомические данные указывают на то, что число функциональных каналов составляет приблизительно двенадцать. Задача состоит в том, чтобы завершить определение функций ганглиозных клеток, первого этапа сжатия зрительной информации, — избавится от слепых пятен в самом начале — и обновить свои цели в остальной части зрительной системы. У кролика эта доля составляет около трети, сетчатки мыши и крысы, несмотря на их явное преимущество для генетических исследований, остаются в основном неизученными.
Таким образом, может оказаться полезным вернуться, вооружившись современными методами, к незавершенному делу 1970-х годов [38].

Шаг Исправить стимулы

Почему после более чем полувека исследований, знания о физиологии зрения так сильно отстают от знаний анатомии, и что можно сделать для улучшения ситуации? Отодвигая в сторону проблему избирательности исследований с помощью электрода, основной проблемой остается выбор методики для поиска верного стимула.

Классическая техника исследования заключалась в том, что экспериментаторы слушали усиленный сигнал с электрода случайным образом погруженный в зрительный нерв или в кору мозга в то время как вручную передвигали проецируемый на сетчатку стимул в поисках зоны ответственности клетки к которой и прикоснулся электрод. Понять, для чего именно используются в системе зрения ганглиозные клетки сетчатки и нейроны в первичной зрительной коре – какова их настройка на характеристики видимого окружения – оказывается гораздо сложнее, чем предполагали пионеры нейробиологии. Простые решетчатые стимулы и линейный системный анализ чрезвычайно эффективны для стандартных клеток [38,39], но, как говорилось ранее, этот метод плохо подходит к исследованию нестандартных клеток и нелинейных нейронов первичной зрительной коры. Быстрый и эффективный метод, но страдающий субъективностью и недостаточной воспроизводимостью. Интересны новые попытки определить наборы верных стимулов [40], но консенсуса пока нет.

Таким образом, экспериментатор может построить представление усредненного стимула, приводящего к самой активной реакции клетки. Альтернатива основана на стратегии обратной корреляции [41–43], где случайно выбранный экспериментатором стимул предъявляется множество раз, а ответная реакция клетки используется для расчета обратного усреднения. Как по теоретическим, так и по аналитическим причинам, тестовый стимул обычно выбирается как «случайный»: мерцающая шахматная доска или какая-либо другая форма визуального шума. Большое преимущество этого метода заключается в том, что он не предполагает какой-либо конкретной настройки клетки на тестовый стимул. Эта стратегия элегантна с точки зрения концепции, но в значительной степени ограничена анализом клеток со стандартной организацией «центр/окружение», поскольку нестандартные клетки (по определению) настроены на весьма неслучайные особенности зрительной информации.

Стратегия заключается в поиске обратной корреляции отклика клетки на изображение, снятом на видео в повседневной обстановке и предъявленном на экране монитора[27,44]. Другая альтернатива использует более радикальный подход. Работоспособность такого метода была доказана экспериментально, но остается открытым вопрос насколько естественным следует считать двухмерное изображение, как этот метод будет учитывать эффекты нелинейности и контекста, и тем более как трактовать результаты. Идея заключается в том, что исследователь ждет от клетки сигнал, когда появится важный для неё стимул.

Новая общая теория зрения?

Обратное сопоставление окружающего мира сигналам в мозге можно рассматривать как эмпиризм, доведенный до крайности. Но что могут предложить теоретики от нейробиологии в противовес своим коллегам экспериментаторам? У них есть возможность успешно выйти за рамки популярного в настоящее время стиля, с формальной точки зрение являющимся лишь переформулированием экспериментальных результатов. Не смотря на четверть века усилий, большая часть проведенной работы не смогла пройти проверку временем и не нашла подтверждения в новых экспериментальных фактах. Хотя точные и компактные формулировки экспериментальных результатов имеют важное значение, они редко приводят к синтезу новых знаний, а стремление к удобству математической оценки данных может накладывать невидимые ограничения на проводимые эксперименты. Конкретный пример был приведен ранее: если экспериментальный метод ограничен предъявлением в виде стимула решеток переменной ширины, ганглиозная клетка с организацией по типу «подавление контрастом» появляется только как «выброс» в экспериментальных данных, о котором исследователь не может сказать ничего другого.

Им стоит разобраться с неудобными с вычислительной точки зрения аспектами реальной нервной системы. Чем же тогда могут помочь теоретики? Широкий охват теории зрения необходим, чтобы справляться с такими задачами как понимание достоинств избыточного и разреженного кодирования в зрительных системах, необходимость протянуть мосты между исследованиями зрения у беспозвоночных и позвоночных [46,47]. Например, экспериментальные физиологи слишком хорошо знают, что сенсорные системы являются линейными, только когда экспериментатор заставляет их быть такими [27,38,45]. Ранее подчеркивалось разнообразие функциональных каналов зрительного потока, который при всем своем разнообразии служит нам в виде столь привычного чувства – зрения. Вопрос состоит в том, даст ли результат переосмысление первого этапа в сжатии зрительной информации в сетчатке [46,48–50]. В итоге главной задачей так и останется узнать каким образом мы просто «видим» и как вообще мы сможем это понять?

References

Casagrande V. 1. (1994). A. Trends Neurosci. A third parallel visual pathway to primate area V1. Hendry S. 17, 305–310.
2. C., and Reid R. H. (2000). C. Ann. The koniocellular pathway in primate vision. Neurosci. Rev. White A. 23, 127–153.
3. R., Solomon S. J. R. G., and Martin P. Spatial properties of koniocellular cells in the lateral geniculate nucleus of the marmoset Callithrix jacchus. (2001). Physiol. J. Dacey D. 533, 519–535.
4. B., Robinson F. M., Peterson B. D. R., and Gamlin P. Fireworks in the primate retina: in vitro photodynamics reveals diverse LGN-projecting ganglion cell types. (2003). Sincich L. Neuron 37, 15–27.
5. F., Wohlgemuth M. C., Park K. C. J., and Horton J. Bypassing V1: a direct geniculate input to area MT. (2004). Neurosci. Nat. Rodieck R. 7, 1123–1128.
6. (1967). W. Science 157, 90–92.
7. Receptive fields in the cat retina: a new type. and Hoffmann K. Stone J. (1972). -P. Brain Res. Very slow-conducting ganglion cells in the cat’s retina: a major, new functional type? Cleland B. 43, 610–616.
8. R., Morstyn R., and Wagner H. G., Levick W. (1976). G. J. Lateral geniculate relay of slowly-conducting retinal afferents to cat visual cortex. 255, 299–320.
9. Physiol. M. DeMonasterio F. Properties of ganglion cells with atypical receptive-field organization in retina of macaques. (1978). Neurophysiol. J. Yukie M., and Iwai E. 41, 1435–1449.
10. Direct projection from the dorsal lateral geniculate nucleus to the prestriate cortex in macaque monkeys. (1981). Comp. J. 201, 81–97.
11. Neurol. H., and Wiesel T. Hubel D. (1977). N. Functional architecture of macaque monkey visual cortex. Ferrier lecture. R. Proc. Lond. Soc. B Biol. Ser. 198, 1–59.
12. Sci. B., Einstein G., Schuurmans R. Troy J. G., and Enroth-Cugell C. P., Robson J. (1989). H. Visual Neurosci. Responses to sinusoidal gratings of two types of very nonlinear retinal ganglion cells of cat. Tailby C., Solomon S. 3, 213–223.
13. T., Majaj N. G., Dhruv N. H., and Lennie P. J., Sokol S. A new code for contrast in the primate visual pathway. (2007). Neurosci. J. Rockhill R. 27, 3904–3909.
14. J., MacNeil M. L., Daly F. P., and Masland R. A., Brown S. (2002). H. J. The Diversity of ganglion cells in a mammalian retina. 22, 3831–3843.
15. Neurosci. C., and Nathans J. Badea T. Quantitative analysis of neuronal morphologies in the mouse retina visualized by using a genetically directed reporter. (2004). Comp. J. 480, 331–351.
16. Neurol. H., Fish D. Kong J. L., and Masland R. R., Rockhill R. (2005). H. J. Diversity of ganglion cells in the mouse retina: Unsupervised morphological classification and its limits. Neurol. Comp. Wassle H. 489, 293–310.
17. Parallel processing in the mammalian retina. (2004). Rev. Nat. 5, 747–757.
18. Neurosci. (2002). Sinha P. Nat. Recognizing complex patterns. 5 Suppl, 1093–1097.
19. Neurosci. R., Oyster C. Levick W. (1969). W., and Takahashi E. Science 165, 712–714.
20. Rabbit lateral geniculate nucleus: sharpener of directional information. H., and Baylor D. DeVries S. (1997). A. J. Mosaic arrangement of ganglion cell receptive fields in rabbit retina. 78, 2048–2060.
21. Neurophysiol. (2001). Roska B., and Werblin F. Nature 410, 583–587.
22. Vertical interactions across ten parallel, stacked representations in the mammalian retina. M., Xiao Q., and Masland R. Zeck G. (2005). H. Eur. The spatial filtering properties of local edge detectors and brisk-sustained retinal ganglion cells. Neurosci. J. van Wyk M., Taylor W. 22, 2016–2026.
23. I. R., and Vaney D. Local edge detectors: a substrate for fine spatial vision at low temporal frequencies in rabbit retina. (2006). Neurosci. J. Masland R. 26, 13250–13263.
24. (2001). H. Curr. Neuronal diversity in the retina. Neurobiol. Opin. Dacey D. 11, 431–436.
25. W., Peterson B. M., Liao H. R., Smith V. B., Robinson F. W., and Gamlin P. C., Pokorny J., Yau K. (2005). D. Nature 433, 749–754.
26. Melanopsinexpressing ganglion cells in primate retina signal colour and irradiance and project to the LGN. I. Simpson J. The accessory optic system. (1984). Rev. Ann. 7, 13–41.
27. Neurosci. B., Mante V., Tolhurst D. Carandini M., Demb J. A., Gallant J. J., Dan Y., Olshausen B. C. L., and Rust N. Do we know what the early visual system does? (2005). Neurosci. J. Olshausen B. 25, 10577–10597.
28. J. A., and Field D. Sparse coding of sensory inputs. (2004). Opin Neurobiol. Curr. Simoncelli E. 14, 481–487.
29. A. P., and Olshausen B. Natural image statistics and neural representation. (2001). Rev. Ann. 24, 1193–1216.
30. Neurosci. A., and Field D. Olshausen B. (2005). J. Neural. How close are we to understanding v1? 17, 1665–1699.
31. Comput. D. Ferster D., and Miller K. Neural mechanisms of orientation selectivity in the visual cortex. (2000). Rev. Ann. 23, 441–471.
32. Neurosci. S., Lampl I., Gillespie D. Anderson J. (2001). C., and Ferster D. J. Membrane potential and conductance changes underlying length tuning of cells in cat primary visual cortex. 21, 2104–2112.
33. Neurosci. S., and Yoshioka T. Lund J. Local circuit neurons of macaque monkey striate cortex: III. (1991). J. Neurons of laminae 4B, 4A, and 3B. Neurol. Comp. Cauli B., Audinat E., Lambolez B., Angulo M. 311, 234–258.
34. (1997). C., Ropert N., Tsuzuki K., Hestrin S., and Rossier J. J. Molecular and physiological diversity of cortical nonpyramidal cells. 17, 3894–3906.
35. Neurosci. A., and Schiller P. Zipser K., Lamme V. (1996). H. J. Contextual modulation in primary visual cortex. 16, 7376-7389.
36. Neurosci. D., Sigman M., and Crist R. Gilbert C. (2001). E. Neuron 31, 681–697.
37. The neural basis of perceptual learning. J., and Martin K. Douglas R. (2004). A. Ann. Neuronal circuits of the neocortex. Neurosci. Rev. Troy J. 27, 419–451.
38. (2002). B., and Shou T. Prog. The receptive fields of cat retinal ganglion cells in physiological and pathological states: where we are after half a century of research. Eye Res. Ret. Lennie P., and Movshon J. 21, 263–302.
39. (2005). A. J. Coding of color and form in the geniculostriate visual pathway. Soc. Opt. 22, 2013–2033.
40. Am. D. Victor J. Analyzing receptive fields, classification images and functional images: challenges with opportunities for synergy. (2005). Neurosci. Nat. Srinivasan M. 8, 1651–1656.
41. F., Stange G., and Ibbotson M. V., Jin Z. (1993). R. Biol. ‘Vector white noise’: a technique for mapping the motion receptive fields of direction-selective visual neurons. 68, 199–207.
42. Cybern. J. Meister M., and Berry M. The neural code of the retina. (1999). Kara P., Reinagel P., and Reid R. Neuron 22, 435–450.
43. (2000). C. Neuron 27, 635–646.
44. Low response variability in simultaneously recorded retinal, thalamic, and cortical neurons. L., Hawken M. Ringach D. (2002). J., and Shapley R. J. Receptive field structure of neurons in monkey primary visual cortex revealed by stimulation with natural image sequences. Schwartz O., and Simoncelli E. Vision 2, 12–24.
45. (2001). P. Nat. Natural signal statistics and sensory gain control. 4, 819–825.
46. Neurosci. (2000). Horridge A. Vision Res. Seven experiments on pattern vision of the honeybee, with a model. Srinivasan M. 40, 2589-2603.
47. (2006). V. Curr. Honeybee vision: in good shape for shape recognition. 16, R58–60.
48. Biol. (1982). Marr D. H. Vision: A Computational Investigation in the Human Representation and Processing of Visual Information (New York: W. Barlow H. Freeman).
49. (1997). B. Phil. The knowledge used in vision and where it comes from. Roy. Trans. Lond. Soc. Riesenhuber M., and Poggio T. B 352, 1141–1147.
50. Models of object recognition. (2000). Neurosci. Nat. 3, 1199–1204.


Оставить комментарий

Ваш email нигде не будет показан
Обязательные для заполнения поля помечены *

*

x

Ещё Hi-Tech Интересное!

CQ CQ CQ С праздником, Радиолюбитель! #WorldAmateurRadioDay

Вот и опять наступило 18 апреля, и снова все прогрессивное сообщество отмечает День Радиолюбителя. Чтобы оставить ненужные споры, и сразу расставить приоритеты, сошлюсь на RU википедию: Радиолюбительство — разностороннее техническое хобби, связанное с конструированием и использованием радиотехнических и электронных устройств. ...

VMware NSX для самых маленьких. Часть 5. Настройка балансировщика нагрузки

ВводнаяЧасть вторая. Часть первая. Настройка DHCPЧасть четвертая. Настройка правил Firewall и NATЧасть третья. Настройка маршрутизации В прошлый раз мы говорили о возможностях NSX Edge в разрезе статической и динамической маршрутизации, а сегодня будем разбираться с балансировщиком. Прежде чем приступить к ...